はじめに
現在の地球温暖化の原因と現状
地球の気候は50億年の歴史の中で何度も温暖化と寒冷化を繰り返してきたが、現在急速に進行中である地球温暖化は、大気中の温室効果ガス濃度が人間活動によって急激に上昇することによって引き起こされているとされる。温室効果ガスの中でも、CO2は最も影響の大きな人為起源の温室効果ガスである（IPCC 2007）。
IPCC（Intergovernmental Panel on Climate Change, 気候変動に関する政府間パネル）第四次評価報告書第一作業部会報告書（2007）によると、大気中CO2濃度の世界平均は、産業革命以前の約280ppmからこの200年余りの間増加の一途をたどり、2005年には379ppmに達した。21世紀に入ってからは大気中CO2濃度は年間2ppm程度の割合で増加しており、気象庁の気候変動監視レポート（2010）によれば、2008年には385.2ppmに達した。これらの数値は、過去約65万年間の自然変動の範囲（180〜300ppm）をはるかに上回っている。気温に関しては、1906年から2005年までの間に世界平均気温が0.74℃上昇し、最近50年間の気温上昇傾向は、過去100年間のほぼ2倍である。1898年から2009年までの間に世界の年平均気温は0.31℃上昇、100年あたり0.68℃の割合で上昇し、日本においては、年平均気温は0.56℃上昇、100年あたり1.13℃の割合で上昇している。また、SRES排出シナリオの範囲では、今後20年間に、10年当たり約0.2℃の割合で気温が上昇すると予測されている（IPCC 2007）。（SRESとはIPCC「排出シナリオに関する特別報告書」（2000）を指し、今後の未来予測モデルとしてB1、A1T、B2、A1B、A2、A1FI の6つのシナリオを設けている。世界平均地上気温の上昇量については、最も排出量が少ないシナリオ（B1）では1.8℃、最も排出量が多いシナリオ（A1FI）では4.0℃と評価されている（IPCC 2007）。）さらに、IPCC第四次評価報告書第三作業部会報告書（2007）では、2000年から2030年までの間にエネルギー利用から発生するCO2排出量は、同期間中に45〜110%増加すると予測されている。
第一次産業革命以降、世界人口の急増とともに石油、石炭、天然ガスなどの化石エネルギーの使用は加速度的に増大し、また森林破壊が進行した。このため人類の資源利用速度は資源形成速度の十万倍にも達し、地球の自然浄化機能が追いつかず、工業生産過程から排出されるガス類は大気中にとどまり、無視できない濃度変化を引き起こし、その結果地球温暖化が進行しているとされている（内嶋 2005）。近年、大気や海洋の平均気温の上昇、雪氷の広範囲にわたる融解、世界平均海面水位の上昇が観測されたことから、IPCCは、気候システムの温暖化は疑う余地がないとしている（IPCC 2007；平野 2008）。地球温暖化による主な悪影響としては、栽培適地の変化による食糧難、冷温帯が暖温帯になり、暖温帯が亜熱帯化することによる伝染病の拡大などが懸念されている。また、急激な気温上昇は生態系にも大きな影響を与えると危惧されている（岩槻 2008）。
IPCC第四次評価報告書第二作業部会報告書（2007）によると、これまで評価された植物及び動物種の約20〜30%は、全体平均気温の上昇が1.5〜2.5℃を越えた場合、増加する絶滅リスクに直面する可能性が高いとされている。温暖化が進むと、気候システムは全体として高緯度や標高の高い地域への移動を強いられるが、移動速度の遅い動植物は、生育範囲を変えることが難しいためである。
大地に根を張り暮らす植物にとって移動は簡単ではなく、また温度環境は光合成生産活動ひいては植物の生長と生存・繁殖に直接的な影響を及ぼすと考えられる。したがって、まず温暖化が地域生態系の基盤である植物の多様性に及ぼす影響を解明し、正確に評価する必要がある（原沢・西岡 2003）。
温暖化対策の現状
1992年にブラジルのリオデジャネイロで開かれた国連環境開発会議（地球サミット）において「気候変動に関する国際連合枠組条約」（気候変動枠組条約）と「生物の多様性に関する条約」（生物多様性条約）が採択された。急速に温暖化する地球と、急激に減少しつつある生物多様性、その主たる原因を創り出しているのは人間の営みである（西田 2008）。そこで地球温暖化に歯止めをかけるため、1997年12月、日本で気候変動枠組条約第三回締約国会議（COP10）が開催され、いわゆる京都議定書が採択された。京都議定書では締約国に対して2008年〜2012年の温室効果ガスを、1990年を基準年として、EUは8%、日本は6%削減することなどが義務付けられた。
しかし、2004年度時点における日本の温室効果ガス総排出量は、前年度比で0.2%減少しているものの、基準年と比較すると7.4%も上回ってしまっている。このような中、2009年9月に鳩山由紀夫元首相は、「温室効果ガスを2020年までに、1990年比で25%削減」を目指すという「鳩山イニシアティブ」を発表し、世界から称賛を得た（日比・千葉 2010）。
今日、CO2排出量削減対策として、省エネルギー利用や、新技術と新システムの開発、化石燃料に変わる代替エネルギーの利用、開発などが進められている（内嶋 2005）。様々な対策が考えられているが、全球平均地上気温は、1990年から2100年までの間に1.4℃から5.8℃の範囲で上昇すると予測されている（藤森 2004）。すなわち、今後ある程度の温暖化が起こることはほぼ避けられない事実として受け止めるべきであり、この防ぎようのない気温上昇によってどのような悪影響が起こりうるのか、またその被害の程度、実際に温暖化した場合の具体的な対策を、大至急検討すべきである。
2010年メキシコ・カンクンで開かれた気候変動枠組み条約第16回締約国会議（COP16）で、温室効果ガス削減について先進、途上国に対し包括的枠組みを打ち出した「カンクン合意」が採択された。京都議定書の延長か、新たな枠組みの作成かの最終結論は先送りされたが、各国に実質的な削減を促す仕組みも見えてきた（読売新聞12/12 2010）。
温暖化による植物への影響
地球上で唯一CO2の吸収を可能とするのは植物である。一次生産者である植物は、どのような生物間相互作用においても受動的で、太陽エネルギーを有機物のエネルギーの形に変えて、自らの体を餌として、また酸素の唯一の供給者としてあらゆる動物とさまざまな微生物を支えている（鷲谷 1996）。しかし植物は固着性生活を営み、種類ごとに餌が異なる動物と異なり生存に必要な資源の共通性が高く、しかも光、CO2、水、栄養塩類などの資源は地域性が高いため、これらの資源を巡る競争は植物の生死や生長・繁殖を大きく支配する（村上・鷲谷 2002）。このため地域生態系にひとたび競争力の高い植物種が侵入すると、資源の独占による他種の排除が起こり、少数の競争に強い種が優占する単純な植生へと早変わりしてしまう。そして、いわゆる外来植物には、熱帯・亜熱帯原産で競争に強い種が多いとされている（村上・鷲谷 2002）。植物にとって移動は簡単ではないが、外来植物は人為的に移動をさせられているため、世界各地に迅速に拡大している（村上・鷲谷 2002）。こうして移入し各地に定着した外来植物においてもまた、温度環境は光合成生産活動を通じてその生長と生存・繁殖に直接的な影響を及ぼすと考えられる。したがって、もしも温暖化が外来植物の光合成生産・生長を促進するならば、その競争力はさらに強くなる危険性があると想定される。
生物多様性と生態系サービス
「生物多様性」とはあらゆる生物種の多さと、それらによって成り立っている生態系の豊かさやバランスが保たれている状態を言う。生物多様性は、3つの次元で構成されている。すなわち、様々な生物がエネルギー・物質循環をつくりあげている「生態系の多様性」、地球上には多くの生物が存在するという「種の多様性」、同じ種内でも様々な遺伝的違いのある個体が集まっているという「遺伝子の多様性」である（環境省 COP10 2009）。
「生態系」とは、ある空間（地域）に生きるすべての生物と、それらの生育にとっての必須な環境の要素からなる複雑なシステムである。どのような生物も孤立しているものはなく、様々な無生物的な環境要素の影響を複合的に受けている。また、食う―食われるの関係をはじめ、種子植物とその花粉を媒介する動物との間に見られる共生関係、あるいは寄生や競争などの生物間相互作用を介して、他の種と関わりあっている。このような関係は、生態系の中で網の目のように複雑に絡まり合いながら広がっており、地球上ではほとんど全ての陸域と水域に、多数の種が相互に深い関係を持ちながら生育している。すなわち、生態系は生物多様性によって駆動しているのである（鷲谷 2001）。このように生態系は、生存する動植物との微妙なバランスの上に成り立っているため、温暖化による気温や降水量、積雪量などの変化が、生態系のバランスを崩し、悪影響を顕在化させると推測されている（原沢・西岡 2003）。
人間は古来より「自然の恵み」として、生態系の諸機能を享受し続けている。近年ではこの機能を「生態系サービス」と称することもある。生態系サービスとは、具体的に食糧や水の供給、疾病抑制、気候の調節など、全ての人々が生きていくために必要な生態系からの恩恵のことである。さらに、国連により2001年から2005年に実施された生態系に関する総合評価である「ミレニアム生態系評価（MA）」において、生態系サービス・生態系の働きは「供給サービス」、「調整サービス」、「文化的サービス」、「基盤サービス」の4つに分類されている。供給サービスとは食糧や水、木材などの生産や提供のことで、調整サービスとは気候や水質の調節、疾病抑制や自然災害の防護などである。また、文化的サービスとは精神的充足や審美的価値、レクリエーションなどを指し、基盤サービスとは栄養循環や光合成、土壌形成などの全ての生態系サービスの基本となるもののことである（横浜国大編 2007）。
生物多様性の危機と外来種
現在、地球環境保全の観点から多くの科学者によって指摘されている生物多様性の危機とは、特に種の多様性の急激な喪失、すなわち1年間に4万種と言われるほど、いまだかつてないほどの速度で生物種が絶滅しつつある状況を指している。日本の生物多様性が現在直面している危機は、大別すると以下の4つである。
第一の危機は「開発、乱獲による種の減少・絶滅、生息・生育地の減少」である。これは開発、利用のための乱獲など、人間活動の強い影響のもとで、自然が失われるという、従来から認識されていた危機であり、最近いっそう深刻化している。
第二の危機は「里地里山における生活・生産様式の変化や森林等の管理不足による自然の質の変化」である。これは伝統的な農業や生活と関わる自然への働きかけがなくなったり、里山や田園の自然の手入れが不十分になったり変質したりしたことによるものである。
第三の危機は「国外からの移入種による日本固有の種への影響」である。これは日本の自然に馴染まない、新たにもたらされた生物、外来種や、自然界には存在しない化学物質によってもたらされる問題である（鷲谷 2003、生物多様性政策研究会編 2002）。
そして第四の危機とは「地球温暖化による危機」である。上述の3つの危機に加えて、温暖化によってもたらされる種の生息・生育地の縮小、消失等の影響が指摘されている。すでにサンゴ礁では、海水温の上昇により白化が生じ、南西諸島等では大規模なサンゴ群集の衰退が生じるなどの影響も懸念されている（環境白書 2010）。
生物多様性が乏しくなるということは、人類が生きていくために必要な生態系の諸機能=生態系サービスを劇的に損なうことでもある。例えば冷夏や暖冬などによる米の不作、2004年に日本・韓国で発生したトリインフルエンザなど環境の変化により社会・政治・経済にも大きな影響を及ぼすこともある（内嶋 2005、加藤 2008）。生物種が急速な絶滅に瀕しつつある現在、生物多様性によって機能している生態系もまた、衰退しつつあるといえる。
日本は複雑な地形と豊富な降水量といった立地条件を有することから、5,500種を超える陸上植物種が生育するなど、世界でも植物種多様性の高い地域となっている。これらのうち約三分の一の種は、日本固有の植物である（植田 1993）。したがって日本における植物種多様性の減少は、我々人類の生活基盤の崩壊につながる可能性が高いといえる。
生物多様性の減少をもたらす最大の脅威は、上述のように生育地の破壊や改変とともに、本来の生育地外から人間によって持ち込まれて定着し、在来種の生育地にも侵入して広がる外来種である（村上・鷲谷 2002）。
外来種とは、過去あるいは現在の自然分布域外に導入された亜種あるいはそれ以下の分類群を指し、生存し繁殖することができるあらゆる器官、配偶子、種子、卵、無機的繁殖子を含むものをいう。その中でも、起源が国外で、現在日本に存在している特に生態系への影響が大きいものを国外侵略的外来種と称す（村上・鷲谷 2002）。本稿では以後、このうち植物種を外来植物種と称することとする。
日本の野外に生育する外来植物種の種数は、わかっているだけでも約2,000種にもなる（環境省HP 2010）。明治時代以降、人間の移動や物流が活発になり、多くの動物や植物がペットや展示用、食用、研究などの目的で輸入されたり、荷物や乗り物などに紛れ込んだり、付着して持ち込まれた。そのため、多くの野生生物が本来の生育地の外に持ち込まれ、そのうちの一部の種が野生化し、定着した結果、外来種として生態系や人間活動に何らかの影響を及ぼすことが多くなってきた。
近年日本においても外来植物種の侵入・定着の実態や駆除に関する研究が次第に増加している。しかし、確認されているものだけでも約2,000種にのぼるとされる多くの外来植物の研究であることを考えるならば、全体としてまだ端緒についたばかりの分野であるといえる。今後もさらに研究対象の種数を増やすことにより、普遍的かつ効果的な成果を積み上げていく必要がある。
外来植物の増加が問題視される最たる理由は、侵入力と競争力が非常に強いため、その侵入によって在来の植物が駆逐されて衰退し、ひいては従来の生態系のバランスが崩れ破壊される恐れがあることである。また、花粉症・アレルギー症などの人間の健康に直接悪影響を及ぼすものも一部存在する。外来植物は環境適応能力が高く、繁殖能力も高いといわれているその原因は明らかになっていない。しかし、これら環境適応能力の高い外来植物が、温暖化による環境変化によって繁茂あるいは絶滅、性質の改変など何らかの変化を及ぼすことは容易に推測できる。
その事例として、オオブタクサの侵入による絶滅危惧種を含む群落種の多様性の低下、およびギンネム優占区の形成による他種生育地の縮小が挙げられる。
イリノイ大学で行われた草本群落からオオブタクサ除去の効果をみる実験によると、オオブタクサが資源を独占して圧倒的に優占すると、群落の種多様性を大きく低下させる結果が得られた（鷲谷 1996）。オオブタクサは温暖化によって巨大化することが考えられるため、より他の植物の侵入を阻害し、さらなる植物種多様性の低下を引き起こすことが懸念される。
石川ら（2003）は、群馬県内利根川中流域におけるオオブタクサの分布状況を調査した結果、県南端に位置する明和町から、県北端の水上町（源流から約30km下流）の範囲において、大きな個体群が30地点で確認された。また発芽実験の結果、オオブタクサは寒冷地に分布すると、より低温で発芽し、高温では休眠するようになる可能性が示唆された。さらに水上町の個体群と群馬県南部の伊勢崎市の個体群において残存率調査と生長解析を行った結果、オオブタクサは北の低温環境下においても南部と同等かそれ以上の相対生長速度を有しているが、エマージェンス時期が遅くて生育期間が短いため、個体乾燥重量は小さくなった。しかし水上町では、伊勢崎市に比べて個体乾燥重量あたりの種子生産数と残存率および個体群密度が高いため、単位面積あたりでは伊勢崎市より多くの種子を生産していた。
小笠原における在来種二次林、ギンネム林および在来種とギンネムの混合林が接する二次林の23年間の追跡調査によると、在来種の優占する区へのギンネム稚樹の新規加入はほとんど見られなかった（鈴木ら 2001）。このことから、在来植生に侵入し分布を拡大する可能性は考えにくいが、攪乱などによりギンネム林が形成されたり、気温上昇により生育環境が拡大したりする可能性は十分に考えられる。
研究目的
温暖化による外来植物の侵入･定着･拡大を防除し在来植物を保全するためには、まず今後の気温上昇によって各々の種がどのような直接影響を受けるのかを解明しなければならない。地球温暖化の植物に対する影響に関しては、特にCO2については多くの結果が得られている。しかし、気温上昇の影響に関する研究例はまだ少ない。
北半球では、植物の生育期間は最近10年間で1.2から3.6日長くなっており、この傾向は温度上昇が顕著な高緯度地帯で特に目立っている。しかし急激な環境変化に対して生物の適応進化による環境変化への対応は追いつかず、またそれぞれの種の温度に対する反応の程度、移動速度は異なる。このため急激な温暖化は生物多様性の低下を招き、生態系のバランスが崩れると予想されている（藤森 2004）。また、IPCC第四次評価報告書（2007）によれば、よほど強力に温暖化防止対策を推進しない限り、今後100年以内で2〜3℃の気温上昇は免れない可能性が高い。
そこで本研究では、今後地球温暖化により冬季の短縮と植物の生育期間における気温上昇が起こるというシナリオをもとに、これらにより植物の発芽と生長にどのような直接影響を受けるかについて、操作実験を行って解明することを目的とした。
多くの植物は、野外で冬を経験することにより発芽する。また春が発芽・生長の開始時期である植物は、その後の生育に適した期間が長いほど1年でより大きなサイズに至る。このため温暖化による冬季短縮は植物にプラスまたはマイナスの影響を及ぼし、ひいては植物種の存続に変化を引き起こすかもしれない。例えば、アブラナ科のように秋に発芽して冬季にゆっくり生長し、早春に開花する種もある。この場合は、冬季の短縮は生長全般を促進するが、夏の高温が発芽を抑制する可能性がある。また逆に冬の短縮は春の早期到来をきたし、生育時の温度環境の高温化と生育期間の伸張の結果、発芽直後の生長を促進する可能性も考えられる。これらの可能性について、数種類の植物を実験的に栽培し、発芽実験、生長解析を行うことにより究明する。
宮脇（1994）によると、これまでに日本に定着した外来植物はキク科が最も多く、次にイネ科、マメ科、アブラナ科で、これら上位4科で全外来植物の50%以上を占めている。それゆえ、これら4科に属する外来植物について重点的に研究を行う必要性が高いと言える。中でも19%を占めるキク科外来植物の61.2%が一、二年生植物である（宮脇 1994）。したがってこれらの科に属する外来植物をモデル植物として用いることは、今後の研究の促進につながる点で適当であると考えられる。
そこで本研究では、この上位4科に属する外来植物である、オオブタクサ（キク科）、アメリカセンダングサ（キク科）、ヒメモロコシ（イネ科）、ギンネム（マメ科）、ハルザキヤマガラシ（アブラナ科）、ショカツサイ（アブラナ科）をモデル植物として用いた。また、対照モデル在来植物として、ナズナ（アブラナ科）、準絶滅危惧種（NT）に指定されているミゾコウジュ（シソ科）を用いた。