はじめに
村上と鷲谷（2003）によると外来種（alien species）とは、過去あるいは現在の自然分布域外に導入（人為によって直接的・間接的に自然分布域外に移動させること）された種、亜種、あるいはそれ以下の分類群を指し、生存し繁殖することができるあらゆる器官、配偶子、種子、卵、無性的繁殖子を含むものをいう。また、外来種のうち、その導入もしくは拡散が生物多様性を脅かすものを侵略的外来種（invasive alien species）という（UNEP/CBD/COP/6 第6回生物多様性締役国会議 2002）。
外来植物というカテゴリーは、文献（記録）より侵入・渡来の時期が明らかな、たとえば安土・桃山時代以降等の種を含んでいる。徳川時代の鎖国政策下にあっても、長崎の出島を通じてのオランダとの交易に伴って、国外から植物が渡来し野生化したが、その数は極めてわずかなものであった。しかし明治維新の開国を境にして、国外種の侵入が次第に増加するようになり、そして大正から昭和へと一路激増の一途をたどったとされている（浅井 1993）。
外来植物の侵入には、大別して二つのルートがある。ひとつは、種子が輸入物資などとともに持ち込まれ、私たちが全く気づかないうちに定着してしまうケースである（浅井 1993）。これを非意図的導入（unintentional introduction）という（村上 鷲谷 2003）。これに対して、観賞用とか食用、薬用、飼料などといった目的で輸入された有用植物たちが、いつのまにか野外へ逃げ出して定着した場合もある（浅井 1993）。これを意図的導入（intentional introduction）という（村上 鷲谷 2003）。また、野外に逸出し生息しているが、まだ自然繁殖して種を安定的に存続させていない状態を野生化といい、野外に逸出した個体が自然繁殖して種を安定的に存続している状態を定着という（村上 鷲谷 2003）。
以下に、日本における代表的な外来植物の研究を列挙する。
1.外来タンポポ（Taraxacum officinale Weber）
小川（2003）によると、19世紀末に渡来したと考えられる。飼料として導入されたという説があるが、食用タンポポとして種子が市販されたり、緑化材としての輸入もある。1960年代には、全国の大都市などで普通に見られるようになり、現在では多くの都市部で在来種をしのいでしまった。1970年代より外来種が在来種を駆逐しているとの見方がマスコミなどで広められた。しかし、大場（2003 ホームページ1）によると、人間が「植物相を単純にしてしまった土地」に外来種が進出し、大繁殖したのであるとされる。また、在来種との間に雑種が形成されているという説もある。
無融合生殖という受精なしの生殖で種子をつくるほか、根の切れ端からも再生するので、撲滅に手を焼く植物であるとされている。
2.ハルジオン（Erigeron philadelphicus L.）
伊藤（2003）によると、大正中期に園芸植物として北アメリカから渡来し、野生化して関東地方に細々と分布していた。しかし、1965年頃より耕耘機が普及し、1967年から除草剤パラコートの使用が始まり、ハルジオンは爆発的に増えていった。パラコート剤は、除草剤抵抗性タイプの雑草が出現し始める80年代初頭まで広く使用された。この頃までに北日本全体に本種の分布が拡大し、樹園地、水田畦畔、休耕地などに普通に見られるようになった。
対策としては、裸地を作らないことや、除草剤を使わずに生態的に安定した植生を維持していくことであるとされている。
「群馬県コンニャク畑におけるパラコート抵抗性ハルジオンの発生分布と防除」（群馬農業研究 ホームページ2）という研究がなされている。この研究は、コンニャクの生育後期から収穫期にかけて雑草が発生し、コンニャクの減収、収穫作業効率の著しい低下がみられるため、パラコート剤を使用してきたが最近では枯れない雑草が増えたとして実施されたものである。その結果、ハルジオン対策として実用化できる薬剤は、コンニャクに使用可能とされているグルホシネート液剤だけであるとした上で、同一薬剤の連用は新たな抵抗性バイオタイプの出現を生む可能性があるため、コンニャクへの適用可能な他の処理剤を見出す研究を進めることが望まれる、とされている。
3.ヒメムカシヨモギ（Erigeron Canadensis L.）とオオアレチノギク（Erigeron sumatrensis Retz.）
佐野と吉岡（2003）によると、ヒメムカシヨモギは明治時代初期に日本への侵入が確認された北米原産の植物である。これと同属で南米原産のオオアレチノギクは、大正時代に渡来したとされる。この名は、「荒地に生える菊」という意味で付けられた。両種は形態や生態的特性がとてもよう似ているが、オオアレチノギクは越年生植物、ヒメムカシヨモギは一・越年生植物である。ヒメムカシヨモギは、秋に散布された種子が冬の低温に会うことによって、翌春の発芽個体の速やかな開花が可能となることで、一年生型生活環を成立させ、オオアレチノギクに比べてより寒冷な地域に進出した。
ヒメムカシヨモギやオオアレチノギクのように大量の種子を形成する外来植物は、1種類の除草剤連用など特定の防除手段に対する抵抗性を獲得しやすい。そのため、これらの植物の管理に際しては、生態的、化学的な複数の方法を組み合わせた対策を考慮する必要があるとされている。
大阪府農林技術センター研究報告書「パラコートおよびジクワットに対する抵抗性ヒメムカシヨモギ」（加藤 奥田 重里 段 植條 ホームページ4）では、ヒメムカシヨモギに除草剤が効かなくなってきたことから、パラコートおよびジクワットの殺草効果を調査し、他の果樹園用除草剤による防除を検討している。ヒメムカシヨモギは、パラコートおよびジクワットに抵抗性をもっており、こうした除草剤の連用が抵抗性個体の分布拡大と増加を起こしたのであろうとしている。省力化を追求するあまり除草剤に頼りきると、効果が強力化し長期化する危険性があるとしている。
4. セイタカアワダチソウ（Solidago altissima L.）
服部（2002）によると、北アメリカ北東部原産で明治中期に国内に持ち込まれ、第二次世界大戦後急激に分布を拡大したキク科の多年生草本である。本種は、種子および地下茎による繁殖力の旺盛さ、乾燥に対する抵抗力の強さ、戦後に撹乱された立地が各所に形成されたことなどにより、短期間に全国各地で優占種となった。
セイタカアワダチソウは、既存の様々な草原にも侵入し、在来種を駆逐する。本種を除草することは、各種草原の種多様性を維持するうえでもたいへん重要である。それには、年3回以上の刈り取りが効果的であり、年2回でも他種の生育が可能となり、優占化を阻止できるとされている。
「セイタカアワダチソウの他感作用」（野島 ホームページ5）では、セイタカアワダチソウがある物質を排出し、他の植物の発芽を抑制するのではないかという仮説について研究している。他感作用とは、ある植物の、他の植物への影響のことである。本種はさらに、自己発芽抑制作用を有している。
5.オオブタクサ（Ambrosia trifida L.）
北米原産の一年草であり、北アメリカにおける代表的な花粉病である枯草病の最も重要な原因植物とされている（鷲谷 2003）。
鷲谷（2003）によると、戦後間もない昭和20年代、日本はアメリカから大量の穀物や豆類を輸入するようになった。それに混ざってオオブタクサの種子が、日本国内に持ち込まれ、異物として捨てられることによって河原や造成地などに広がったものと考えられている。
浅井（1993）によると、本種は多少とも湿り気のある有機質（窒素分）に富む土地を好み、単純群落を作ることが多いので、各地の川岸、河川敷などに大群生し、大きな太い茎を林立させ、ちょうど竹やぶのようなブッシュをつくっている。いったん侵入すると二～三年で大群落をつくり、しかも長く消えないとされる。
本種は、一年生で永続的な土壌シードバンクをつくり、種子が大きく、他種に先駆けて春早く発芽するという特性から、生産性が高く植物間の競争の激しい生育場所に優占する（鷲谷 2003）。
対策として、土壌シードバンクを考慮した個体群動態のモデルを用いて、芽生えの抜き取りによる駆除が実施された（鷲谷 2003）。
「利根川中流域における外来植物オオブタクサの分布状況と発芽・生長特性」（石川 高橋 吉井 2003）により、利根川流域全域において、今後さらに分布域を拡大していく可能性が示唆されている。すなわち利根川上流域にすでに種子を生産する個体群があり、ここから河川増水時に流水に乗って下流へ拡散していく可能性がある。また、中流域においては、その分布域がすべて河川改修地、採石場周辺、砂利道沿いなどの人為的撹乱が行われた場所であったことから、人為的な種子移動があったのではないかと考えられている。それらすべての分布域において、旺盛な種子生産が確認されており、今後も寒冷地を含む全国各地において、量的・面積的に拡大していく危険性が高いとしている。
中嶋（2003）の卒業論文によると、オオブタクサは硝酸態窒素を好み、アンモニア態窒素を嫌う傾向があるとされている。よって、今後は硝酸態窒素濃度の比較的多い内陸部へ侵入・拡大することが危惧される。また、アンモニア耐性を獲得する適応的進化が生じている可能性もみいだされており、さらに分布域を拡大していくのではないかとしている。
6.オオマツヨイグサ（Oenothera erythrosepala Borbas）
可知（2003）によると、明治初期に北アメリカ経由で日本に入り、野生化して全国に広がった。本種は、秋か春に発芽し、ロゼットで数年間栄養成長期を過ごした後、夏に開花結実して枯死する1回繁殖型の生活史を有する。また、肥沃な土壌ではロゼットの成長が早まるため越年草になり、痩せた土壌では三～六年草になるように生育地の環境に応じてその生活史を変える。
ホームページ3より、オオマツヨイグサが優占する生育地は、海岸砂丘や海岸埋め立て地のように痩せた開放地であるが、近年こうした生育地が減少するのに伴い本種は減少傾向にある。生育地を共有する在来種に対する生態的影響は少ないと考えられている。
7. シナダレスズメガヤ（Eragrostis curvula (Schrad.) Nees）
南アフリカの乾燥・半乾燥地域の草原に自生するイネ科の多年生草本である。根、茎、葉のいずれも細く密生して株立ち状となるため、不安定な土壌を固定化する効果があり、砂防用の緑化植物として広く用いられている。
村中と鷲谷（2003）によると、シナダレスズメガヤが河原に侵入すると、冠水時に砂を堆積して河原の微地形を改変すると言われている。洪水にも強い本種は、いったん優占すると被陰や微地形を変化させることで、河原固有種の衰退をもたらしている可能性がある。
河原本来の植生を取り戻すためには、本種を機械的に除去し、砂礫質の微地形を回復させた上で、河原固有の植生の回復をはかるなどの対策が必要であるとされている。
ホームページ6によると、埼玉県氏家町の鬼怒川では、近年絶滅危惧植物のカワラノギクが激減している。カワラノギクは、関東の一部の河原にのみ生える寿命の短い多年草である。その原因として、外来種シナダレスズメガヤの河原への侵入が考えられ、本種を除去し玉石河原特有の植生を回復させる、平成14年1月14日「鬼怒川自然再生検討会」がスタートした。
8. ケナフ（Hibiscus cannabinus L.）
畠（2003）によると、栽培作物として意図的に導入され、1930年代に宮崎県で試験栽培されたが、本格的な導入には至らなかった。1990年代に地球温暖化が深刻化すると「環境に優しい植物」として注目され始めた。90年代後半には、全国に栽培が広がった。
現在までに国内では野生化の報告はないが、その可能性は否定できない。特に河川敷では発芽種子がさやごと落下して除々に分布を拡大し、オギ・ヨシ群落に侵入する危険性がある。そのため、種子の管理を確実にする必要があるとされている。
一方、「マルチ環境植物としてのケナフ」（稲垣 ホームページ7）では、ケナフは炭酸ガスの吸収が早く、紙にもすることができるので森林保全しも役立ち、水からのリンの吸収も早いとして、ケナフの利用可能性を報告している。
9.コカナダモ（Elodea nuttallii.）とオオカナダモ（Egeria densa.）
コカナダモは、北米原産の沈水植物で、湧水のように低温で貧栄養の水域から、やや富栄養化が進んだところまで幅広く生育する。角野（2003）によると、1961年に琵琶湖で初めて野生化が確認された。オオカナダモは、南米原産で暖地のやや富栄養な水域で繁茂する沈水植物である。
コカナダモは1960年代から70年代初頭にかけて琵琶湖全域に急速に広がり、オオカナダモにとって替わられる1980年代までは琵琶湖の優占種であった。オオカナダモは、1970年代後半から80年代にかけて琵琶湖で異常繁茂した。
今後は、在来種を圧迫するような過繁茂状態が起こらないようにコントロールする術が重要であるとされている。
「沈水雑草オオカナダモ、クロモ（在来種）、コカナダモの生育環境及び外部形態の変異性に関する研究」（沖 今西 中川 ホームページ8）では、沈水雑草の管理を行う上で必要な基礎知見を得るため、三種の野外における生育環境を把握すると共に、外部形態の変異性を検討している。これによると、外来種は窒素・リン濃度が高くpHが塩基性側のより人為的影響の強い水域に分布し、特にオオカナダモは停滞水域にて優占種となることが認められている。しかしこの種は、大型であるため流水中では水の抵抗が大きく、群落を維持しにくいと考えられるのに対して、在来種クロモは土中に形成される生芽から再生するため安定して生育しており、流水中で優占種となる傾向があるとしている。三種は同所的に生育可能であるが、水域の富栄養化に対してはクロモは弱く、早春の再生が遅いことにより、外来種の異常繁茂が各地で引き起こされていると推測されている。
10.ボタンウキクサ（Pistia stratiotes.）
世界の熱帯から亜熱帯地域に広く分布する多年草で、ロゼット状に葉を広げて水面に浮遊する水生植物である。角野（2003）によると、日本へは、観賞植物として大正末から昭和初期にかけて沖縄に入ってきたという記録がある。ここ数年、西日本を中心に各地で野生化し、異常な繁茂ぶりを見せている。最近の水辺ブーム、あるいは「ビオトープ」の流行に伴い急速に分布を拡大した。
対策としては、野放しになっている流通を規制すること、不用意な逸出を防ぐための啓発が必要であると提言されている。
11.イチイヅタ（Caulerpa taxifolia.）
小松（2003）によると、毒性を持ち、藻食性の動物から自己防御しているので、侵入した地中海では本種を食べる動物がおらず爆発的に増殖している。本種が侵入・増殖すると、海底の在来植生が失われるため、そこに住む魚介類の数や種類の減少が予測される。経済的被害も含め、影響は非常に大きいと考えられている。
「キラー海藻イチイヅタの探索結果」（池森 ホームページ9）によると、イチイヅタの変異種が能登島に侵入したのではないかという懸念から、2002年7月24,25日に、のとじま水族館沿岸の、約12000�Fの海域で大規模な探索が行われた。イチイヅタの変異種は、水温が3ヶ月間にわたって9～10℃に低下しても枯れない。また、毒性は普通のイチイヅタの約10倍も強く、ウミウシ類の1種を除いて変異種を食べる生物がいない。変異の理由としては、殺菌用紫外線照射などが原因ではないかという説が有力になっている。インターネット探索の結果、イチイヅタの販売は現在は確認されないが、以前はインターネットにより2～3千円で、イチイヅタが販売されていたこともあるため、管理を怠ってはならないとされている。
12.ハリエンジュ（ニセアカシア）（Robinia pseudoacacia Linn.）
北米東部原産の高木で、前河（2003）によると、日本には1873年に持ち込まれ、その後、砂防樹種、街路樹等の緑化樹種として利用された。救国樹種とまで呼ばれ、盛んに緑化に利用された。現在では、山腹、渓流、河原、海岸、放棄耕作地など様々な立地に侵入している。
国土交通省は今後排除すべき有害な外来種のリストの中にハリエンジュを挙げているが、このような植生管理を国家レベルで実現するためには、分布動態を把握するためのモニタリングが不可欠であるとされている。
多摩川永田地区の河川敷は近年、低水路が固定化され河床の低下が進んだため撹乱を受ける頻度が少なくなり、礫河原は著しく減少し、ハリエンジュが繁茂して植生を変化させていることを問題とし、その駆除に取り組んでいる。具体的には、生物多様性への影響、すなわち多摩川全域でこの地区にだけ残っていたカワラノギク（絶滅危惧IB類）の地域個体群が大幅に減少している。対策として、平成13年にハリエンジュの伐採を含む植生管理が実施された。主な取り組みは、�@ハリエンジュの伐採�Aれき河原の再生のため、堆積している土砂の堀削�B調査研究・合意形成、などである。
13.アカギ（Bischofia javanica.）
雌雄異株のトウダイグサ科に属する常緑または半常緑広葉樹で、沖縄、東南アジア、ポリネシア、熱帯オーストラリアが原産地である。
山下（2003）によると、小笠原への本種の導入は1900年代初めとされている。現在では、林冠ギャップ（風倒、老化などで林冠に継続的に形成された空間）や撹乱地を中心に在来樹種に置き換わり、純林を形成しつつある。
本種の繁殖抑制と在来樹種の保全には、まず種子源である雌木の駆除が不可欠であり、種子散布の停止後に発生する実生の駆除も欠かせないとされている。
「小笠原における外来樹種アカギの繁殖抑制と在来樹種の保全」（山下 田中 八木橋 九島 垰田 加茂 ホームページ10）により、アカギの繁殖を効果的に抑制し、原植生を復元する管理技術を確立するため、在来種とアカギの生理や個体群動態に関する諸特性の把握を目的とした研究がなされた。その結果、繁殖抑制には種子源である雌木の枯殺と椎樹の抜き取りによる駆除が有効と考えられている。また、シマホルトノキのような在来種を増やすためには、外来種のクマネズミの駆除を行うか、植栽が有効な手段とされている。
14.ギンネム（Leucaena leucocephala de Wit.）
メキシコおよび中央アメリカ原産のマメ科の小高木である。山村（2003）によると、日本へは熱帯アジアから導入された。小笠原では、明治時代初期（1879年）以降、沖縄では明治時代末期（1910年）以降に、砂防や小用材、緑肥などのために本格的に造林されるようになった。
ギンネムは耐陰性が弱く、また種子散布力が弱いため、在来林に侵入する能力は低い。しかし、ギンネム林に近い場所での植生の破壊や裸地の造成は、新たな侵入を引き起こし、道路沿いの裸地は侵入の経路となる。このような場所での在来樹種の保護や植栽・育成が、ギンネムの侵入防止に効果的であるとされている。
ホームページ11によると、ギンネムは自らの力で繁殖した自然植生の中に進入していく能力はない。ギンネムの分布の拡大はもっぱら人間による不用意な開発行為結果である。一方古くから繁茂していたギンネム林は、近年一斉枯死・自己崩壊の過程をたどっている。
以上のように、近年日本においても外来植物の侵入･定着実態や駆除に関する研究がしだいに増加している。しかし、定着の可能性のあるものまで含めると約1500種にものぼるとされる(日本生態学会 2003)多くの外来植物に関する研究であることを考えるならば、全体としてはまだ端緒についたばかりの分野といえる。今後もさらに研究対象の種数を増やすことにより、普遍的かつ効果的な成果を積み上げていく必要がある。また、外来種の生育型(一年生、多年生、木本など)や分類群(科、属など)ごとにモデル植物を選定して、これを用いた集約的な研究を行う必要もあると考えられる。すなわち、日本において種数の多いキク科、イネ科、マメ科、アブラナ科(4科で全体の半数を占める)に属して、1･2年草(全体の6割以上を占める)である外来植物種(宮脇 1994)に関して集約的に研究を進める必要があるといえる。
本研究に用いたハナダイコンは、別名ショカッサイともいうアブラナ科の冬期一年草で、中国原産である。江戸時代すでに渡来、観賞用として栽培されており、植物学雑誌第8卷（1894）には松村任三の“宝永正徳年間舶来の者、諸葛菜”の記事がある。近年再び世間に広まり、野生化したものも多い（長田 1972）。また、紫色のきれいな花を咲かせるので、ハナダイコンの種子はカネコ種苗（株）より園芸用として販売もされている。
このようにハナダイコンは、日本国内に持ち込まれてから比較的長い時間が経過しているにもかかわらず、その生態系への影響については明らかになっていない。これは、本種が日本の生態系のなかである生態学的地位（ニッチ）を占め、他種との共存に成功していることを示すのかもしれないが、逆に、拡大をある程度抑制するメカニズムが働いている可能性も考えられ、あるいは単に研究がすすんでいないだけかもしれないとも考えられる。
今日までのハナダイコンに関する先行研究で示唆されていることは、以下のようにまとめられる。
*高温環境下で発芽率が高く、低温環境下では発芽率が低い（津村 2002）
*インターネット調査の結果、日本では北部地域より南部地域に分布が多い（津村 2002）
*生存、生長における限界光強度は、相対光量子密度で９％程度（中嶋2003）
*比較的広い光強度下で生息可能だが、林床など暗い立地に侵入する可能性は低い（中嶋 2003）
以上については、短期間の研究結果であり、遺伝的・地理的な変異性（=生育地によって異なる性質を有するのかどうか）は考慮されていない。すなわち、生育立地条件や栽培条件が異なると、ハナダイコンの生態学的性質が、これら環境条件の違いに応じた形で異なるのかどうか、を検証する必要がある。
そこで本研究では、様々な生育立地条件下に自生するハナダイコンについて、その種子生産特性と環境条件の関係を解明することを第一の目的とした。また、これらの異なる立地より採取した種子を用いて、ハナダイコンの生活史特性のうち、発芽、生長、生存と環境条件の関係、およびこれらの関係が、立地間で異なるのかどうかを検討することを第二の目的とした。この目的のために、野外調査として前橋市内各所においてハナダイコンの生育地の光条件を測定し、このうち数ヶ所において、光条件と種子生産特性の関係を解析した。また人工的に光条件を変えた圃場栽培実験と、人工的に温度条件を変えたインキュベータ実験によって、ハナダイコンの生活史特性と環境条件との関係、およびこれらの地理的変異性を解析した。
これらの結果に基づいて、本研究ではハナダイコンの分布を決める環境要因と、それらが生活史のどのパラメータに関与しているのかを解明し、外来植物の定着条件、すなわち、他種との共存あるいはすみわけのメカニズムについて考察するものとした。