概 要
里山では伝統的な農業により、長期間にわたって人と自然の共生関係が維持されてきた。里山では長年、農民たちが水田、畑地、ため池、二次林、草地などを形成し、利用してきた。こうした伝統的農法は継続的な人為的な中規模撹乱となり、このため里山では植物種多様性が非常に高く、また多くの絶滅危惧種・希少種が生育していると推察されている。しかし、高度経済成長期以降の生活様式の変化によって、しだいに里山は利用されなくなり、里山の林は田畑などが荒れるようになった。こうした里山環境の悪化に伴い、そこに生育する動植物は絶滅の危機にさらされるようになった。日本には固有の植物が多数生育しており、環境省によってまとめられたレッドリストには2018種と多くの維管束植物が掲載されている。
このような状況の中、生物多様性条約第10回締約国会議（COP10）が2010年に名古屋で開催された。このCOP10において日本は、SATOYAMAイニシアティブと呼ばれる生物多様性保全政策を提案した。このイニシアティブは、日本の里地里山における伝統的な自然−人間関係を、自然と共生的な社会のモデルとして世界に広めようというものである。各地域の里山的環境の特徴を尊重しながら、国内外の自然共生の現状を踏まえて持続可能な自然資源の利用・管理を世界各国で推進していくものである。この政策の実現のためにも、里山における種多様性がどのようにして形成、維持されているのかを解明することが不可欠である。
そこで本研究では、群馬県西榛名地域を研究対象として、里山地域における絶滅危惧種・希少種を含む植物多様性がどのようにして形成されるのかを解析することを目的とし、生育環境の多様性と植物の発芽・生長特性の多様性の関係を解析し、考察した。
群馬県西榛名地域の里山における植物相調査の結果、里山特有の在来植物143種の生育が確認され、このうち18種の絶滅危惧種・希少種（貴重種）の生育が確認された。この地域では伝統的農業が現在も営まれており、雑木林の伐採管理や落ち葉かきなどが定期的に行われて、コナラーハルニレなど落葉樹で構成される二次林が広く維持されている。また水田、ため池、用水路が多数造られて周辺が湿地となるなど、様々な立地条件が形成されている。このように生育環境が多様なことが、当地域で多様な植物種が生育可能となっている原因の一つであると考えられる。
コナラーハルニレ二次林と周辺の貴重種が多数生育している数地点で相対光量子密度と土壌含水率の季節変化を計測したところ、土壌含水率は常に0.40〜0.96m3m-3と高く、相対光量子密度は上層の落葉樹の展葉前の早春から5月中旬まで11.6%〜83.2%と高いが、展葉後は低くなることが明らかになった。すなわち貴重種の多くは、湿った春先の明るい立地を主な生育地としていると推察される。また、ため池で水生貴重種が多数生育していることが確認されたことから、水田耕作が水生貴重種の存続に不可欠であると推察される。
西榛名地域に生育する数種の在来植物の種子について、冷湿処理（人工的に冬を経験させ、休眠解除と土壌シードバンクの形成可能性を推定する手法）期間と発芽の温度依存性を解析した。種子に4℃で1ヶ月または2ヶ月の冷湿処理を施した後、温度勾配型恒温器内に5段階の温度区（30/15℃、25/13℃、22/10℃、17/8℃、10/6℃、昼14hr、夜10hr）を設け、それぞれの区内で種子を培養して発芽実験を行った。シドキヤマアザミでは、1ヶ月の冷湿処理を施した種子においては、最終発芽率は17/8℃区以上の温度区でよく発芽（約63%〜80%）し、10/6℃区で最小（約37%）となった。過去に冷湿処理を施さないで行われた発芽実験では、本種の発芽率はこれらより低い値だった。以上から、本種の種子の十分な休眠解除のためには、1ヶ月程度の冷湿処理が必要であり、また最終発芽率は培養温度が高いほど高くなると考えられる。本種は攪乱によって明るくなり、土壌が一時的にせよ高温になる場所が形成される場所で速やかに発芽するものと考えられる。同様な結果が タウコギの種子においても得られたため、これらの種は耕起や草刈りといった人為的撹乱、または落葉樹林の落葉により、太陽光によって地面が暖められると発芽するものと推察される。ヒヨドリバナではいずれの冷湿処理においても最終発芽率が16%以下と低く、また温度区間で大きな差は無かったため、土壌シードバンクが形成されそこから長期間にわたって発芽するものと推察される。ヒロハヌマガヤでは、過去の研究結果も含めて総合的に分析すると、冷湿処理期間が長い方が全体的には最終発芽率は高くなり、発芽最適温度は25/13℃〜30/15℃の範囲となるのではないかと推察される。本種は比較的標高の高い冷涼な山地の、主にけもの道沿いや林冠ギャップの下といった、時折光が差し込んで土壌が一時的にせよ高温になる場所に分布する。本種の種子の発芽特性は、このようなところに分布することと因果関係があるのかもしれない。
寒冷紗を用いて相対光量子密度を3%、9%、13%、100%（裸地）に調節した4つの光条件区を、群馬大学荒牧キャンパス内の裸地に設け、これらの区内で里山植物（シドキヤマアザミ、タウコギ、 ）を4週間栽培し、生長解析を行った結果、それぞれの生育特性と、実際の里山における生育地の環境条件との関係の一部を解明することができた。シドキヤマアザミは、100%区で相対生長速度（RGR）が最も高く、これより暗い区では著しく生長が悪かった。こうした生長特性は、本種が耕起や草刈りなどの攪乱を受けた水辺に主に生育していることの一因と考えられた。タウコギも100%区でRGRが最も高かったが、13%区でのRGRの低下は、各個体の乾燥重量と葉面積の比率を表す葉面積比（LAR）の増加で補完されたため、シドキヤマアザミほどではなかった。こうした本種の生長特性は、主な生育地である水田においては、イネの作付け後速やかに暗くなっていくため、これに適応した結果であると考えられる。
以上の結果より本研究では、里山地域における伝統的な農業による中規模的な撹乱、特に雑木林の管理によって植物種多様性が維持されているしくみの一端が解明された。今後世界に向けて、人と里山との共生関係を伝えて行く際にも、伝統的農業による適度な人為的管理が、多様な生育環境を形成し、高い生物多様性を生みだしていることを前提にしなくてはならない。また里山における動植物の保護活動だけでなく、本来の里山の形成要因である、人と自然との共生関係をどのようにして維持するかが課題となると考えられる。